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[硕士论文] 闫咏柳
动物学 西南大学 2017(学位年度)
摘要:高原鳅属(Triplophysa)隶属于鲤形目(Cypriniformes),鳅超科(Cobitoidea),条鳅科(Nemacheilidae),是条鳅科中较大的属之一,与鲤科裂腹鱼类和鮡科鰋鮡鱼类一起构成了青藏高原鱼类区系的主体。依据其形态特征和地理分布格局,诸多学者都认为高原鳅属鱼类的起源演化与青藏高原的隆升密切相关,因此其在青藏高原的动物地理学研究中具有重要作用。高原鳅属鱼类在中国主要分布于青藏高原及周边地区的河流湖泊中,还有部分种类集中生活在西南地区的喀斯特洞穴中,这些物种已经呈现出不同程度的洞穴鱼类特征,如眼睛的退化和皮肤色素的消失,与青藏高原地区的种类相比具有明显的形态差异。目前高原鳅属鱼类洞穴类群描记物种数共计27种,长江、珠江及红河水系都有其分布,其中珠江流域的西江水系是大多数洞穴类群的聚集地。
  迄今,已有许多研究者对高原鳅属鱼类的系统发育关系和起源演化过程进行了探究,然而这些研究很少涉及其洞穴类群。这一类群是中国洞穴鱼类的重要组成部分,在自然选择及适应性进化研究中具有重要的科研价值,然而目前对这一类群的研究大多还停留在新种描述的阶段,很多基础研究尚未开展,包括有关这一类群系统发育关系或起源演化等方面的研究也未见报道。因此本研究以高原鳅属鱼类中洞穴类群为研究对象,开展以下三个方面的工作:第一,基于线粒体基因(COI, Cytb)和核基因(IRBP,RAG1和 RH1)分子标记来探讨高原鳅属鱼类洞穴类群的系统发育关系及其在整个高原鳅属中的系统位置;第二,基于化石标定点和松散分子钟原理,估算高原鳅属物种间的分化时间并分析其演化规律,再基于生物地理学分析对高原鳅属洞穴类群进行祖先地理重建,最后结合这一类群现今的分布格局,探讨高原鳅属鱼类洞穴类群的起源与演化历程;第三、结合现有标本和已有的研究,综合比较高原鳅属洞穴与非洞穴类群以及洞穴类群物种之间的形态分化特点,为高原鳅属鱼类系统分类研究提供资料。
  本研究的主要结果如下:
  1.通过PCR方法测定了高原鳅属共30个种65尾样本的基因序列,其中洞穴种类共计17种,经过处理用于后续分析的有59条COI基因序列(1116 bp),59条Cytb基因序列(1140 bp),59条IRBP基因序列(834 bp),57条RAG1基因序列(1473 bp)以及53条RH1基因序列(769 bp)。基于单个基因和联合数据,采用贝叶斯法(BI)和最大似然法(ML)构建系统发育树。基于线粒体联合数据分析,结果显示高原鳅属不是一个单系群,长须盲高原鳅、峒敢高原鳅及里湖高原鳅嵌入到云南鳅属的物种中,其他高原鳅属鱼类洞穴与非洞穴类群各自形成一个单系群,戴氏山鳅嵌入高原鳅属中,与所有洞穴物种聚为一支并与其构成姐妹群,且位于该支的基部位置;基于核基因联合数据分析时,得到的系统发育关系与线粒体基因分析的结果相似但略有差异,其显示甘肃高原鳅与其他所有高原鳅属物种构成的分支构成姐妹群关系,戴氏山鳅嵌入到高原鳅属洞穴类群支序内;线粒体和核基因联合数据分析的结果与线粒体联合数据的分析结果完全一致。综合高原鳅属洞穴类群的系统发育关系,发现长江水系的洞穴种类与珠江水系的某些物种亲缘关系更近,暗示长江上游水系和珠江水系在历史上曾有连通。总体来看,系统发育关系显示地理关系较近的物种有更近的亲缘关系,相对于不同水系的物种来说,同一水系的不同物种具有较近的亲缘关系。
  2.分子钟估算结果显示高原鳅属与其他条鳅科鱼类的分歧时间约是19.45百万年前(Ma),高原鳅属最初分化时间约在17.91Ma,起源与分化时间点和青藏高原在中新世早期隆起的时间相一致,结果强烈支持高原鳅属物种的形成与演化与青藏高原隆升密切相关的推测;高原鳅属鱼类洞穴类群的起源与分化同样与青藏高原隆起以及季风气候的影响有关,更为直接的原因是这些因素改变了喀斯特地貌的形成和演变;高原鳅属鱼类在不同地质时期的谱系数目呈指数函数y=66.835×e?0.19544x增加的趋势,展现出非匀速演化的特征;非洞穴类群在分化早期(15至12 Ma)增长率最快,总体变化趋势是随着谱系数增加增长率降低,洞穴类群在分化后期出现了增长率的峰值,净增长率分析的结果与增长率分析相同,但整体变化趋势更加明显;我们推测青藏高原在中新世早期的隆升使自然条件发生剧变,导致这一地区高原鳅属鱼类的祖先发生分化并导致其在中新世早期的起源,古金沙江水系是洞穴类群祖先的起源和分化中心,并逐渐向古红水河、古乌江扩散,受3.6 Ma以来青藏高原强烈隆升的影响,该类群物种快速分化。高原鳅属鱼类洞穴类群物种演化的生物地理学过程经历了扩散和隔离的共同作用,隔离分化起主导作用。
  3.我们总结了高原鳅属鱼类洞穴类群主要的适应性特征并制作了现有洞穴物种的检索表。高原鳅属的物种分类鉴定需要建立在多个形态特征综合考虑的基础上,不能过分强调一些受环境影响较大的特征(如体斑体色、须的长短等)在物种区分和鉴定中的作用。
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