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[博士论文] 祁哲晨
生物信息学 浙江大学 2013(学位年度)
摘要:菝葜科(Smilacaceae)植物是一类世界性广布的单子叶植物,由于其利用卷须攀援,叶具丰富的网脉等特性,使其在单子叶植物中显得较为特殊。虽然该科有着250多年的分类历史,由于其形态性状的变异性和复杂性,以及分布的广泛性,使得它的分类问题和系统学问题一直没有得到很好地解决。其科内种间的系统发育一直是百合目内遗留的一个问题。此外,由于菝葜科分布的广域性,尚无人能够对全世界菝葜科的进化历史和生物地理历史进行全面深入的研究和阐述,但是它的起源、分化、迁移以及统发育框架和进化
   时间框架是系统学家尤为感兴趣的。基于本研究室对菝葜科近20年的材料积累和相关资料的分析,以及持续的国际合作,本研究采用现代分子生物学和生物信息学的方法,对全世界菝葜科的分子系统发育以及生物地理学进行了全面深入的研究,对菝葜科内存留的一些分类问题、科内种间的系统关系进行了阐释,并通过生物地理学分析对菝葜科的起源、演化、分布历史进行了推测。获得以下主要结果:
   1)菝葜科植物的系统发育与分类:
   基于对菝葜科物种进行的世界范围取样,我们获取了菝葜科内来自6大洲,35个国家的135个分类单元。这些分类单元包括了菝葜属(Smilax)和肖菝葜属(Heterosmilax)下的所有分组(Section)的代表性物种,并在地理区域上涵盖了菝葜科全球所有的分布区域。以薯蓣目(Dioscoreales)、天门冬目(Asparagales)、百合目(Liliales)的相关科的代表物种作为外类群,通过扩增核糖体DNAITS,叶绿体matK、rbcL、ndhA、ndhF基因和rpll6内含子区域,以及单拷贝核基因At103和agt1区域,共8个分子片段,通过最大简约法、最大似然法和贝叶斯推断对菝葜科的分子系统学进行了研究。分子系统发育分析首次构建了一棵分辨率非常高的菝葜科的系统树,揭示出菝葜科明显的旧大陆-新大陆分化,包括谱系之间也存在较强的地理分布模式;其系统发育关系可划分为5个主要谱系:新大陆分支、穗菝葜分支、中国西南喜马拉雅分支、旧大陆无刺分支、旧大陆木本分支。结果表明一些分组性状,如多雄蕊、圆锥花序、刺的有无等是多次起源的,之前经典分类对菝葜科划分的八个分组,除草本菝葜组(Sect.Nemexia)外均不成立。研究确定了肖菝葜属的地位不能成立,将肖菝葜属降为菝葜属下的一个组,即菝葜科只包括约含210个物种的菝葜属,并提出结合分子系统学、形态和地理分布模式对属下进行了分类修订。
   2)菝葜科祖先特征重建选取菝葜科内六个代表性形态特征,通过无序简约法对祖先特征进化历史的重建的结果揭示了菝葜科的祖先特征为:木本攀援、单伞形花序、花序梗基部无先出叶(实为宿存的芽鳞)。该特征广泛分布于新大陆和旧大陆,并得到很好地保留(占现存物种的32%)。认为祖先性状的存留表明该形态组合对各种环境有更好的适应能力。通过对菝葜科特征进化的追踪,发现茎刺的消失在科内经历的多次独立分化。在中国日本植物区系和中国喜马拉雅植物区系生存着菝葜科60%的种类,祖先特征重建结果也表明该地区物种包含了丰富的形态多样性,旧大陆分支包含了菝葜科所有花序种类,无疑是菝葜科现代分化及分布中心,这与中新世中后期和上新世喜马拉雅快速隆升所导致的地质、气候和环境改变密不可分。
   3)菝葜科植物的生物地理历史基于菝葜科的8个DNA分子片段构建的系统发育框架,以及全面的化石记录,我们对菝葜科的分歧时间、祖先分布重建、多样分化速率进行了深入的分析,并通过结合各个地质时期全面的化石记录对菝葜科的生物地理历史进行了全面综合的分析。首次揭示了菝葜科的起源、迁移和传播路线。研究结果显示菝葜科可能的起源时间和中心为—白垩纪晚期(~97Ma)的北美洲,由于气候剧烈变化,导致了菝葜科物种在始新世与渐新世交替期经历了一次灭绝事件,并形成了新大陆和旧大陆两个独立的分支。旧大陆分支的进一步分化在渐新世(~38Ma至~26.7Ma)。新大陆的进一步分化发生在渐新世末期(~25Ma)。欧洲及非洲的菝葜种类不多,表现出古老性以及后期的迁移。通过模拟完全取样的分化速率研究,我们发现菝葜科经历了两次快速分化时期,分别发生在下中新世(~20Ma至~13Ma)和上新世(~5Ma至~2Ma)。研究表明菝葜科的两个谱系(新大陆和旧大陆)在进化过程中表现出分化速率的异质性,旧大陆分支显著快于新大陆分支。其形成的原因与印度板块和欧亚大陆撞击后,西马拉雅-横断山系形成和隆升导致东亚较北美更加复杂的地质结构和更为丰富的区域性气候有密切的关系。
   4)菝葜科的跨洲际间断分布分子系统与生物地理研究结果全面揭示了菝葜科10次主要的跨洋洲际间断分布事件:即东亚北美经白令陆桥的传播及间断分布,北美向欧洲的跨大西洋传播和间断分布,南美洲往夏威夷群岛的长距离传播,东南亚向澳洲的传播,南亚往非洲的长距离传播,以及东亚-东南亚与太平洋岛屿的长距离传播,菝葜物种经过中新世末期—上新世(~7.5Ma至~4Ma)的大范围扩张和传播形成了现今全球分布的格局。根据菝葜科的生物学特性,我们提出除了隔离和迁移假说,长距离传播也是菝葜科的泛热带分布模式形成的一个主要因素,迁徙鸟类是菝葜科长距离传播的可能媒介。
   本研究为泛热带间断分布植物的生物地理历史提供了一个重要的范例,检测了生物地理形成模式的两种假说:隔离和传播。并为单子叶植物生命之树的完善,绘制全球植物地理生物图提供了非常有价值的资料。
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