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[硕士论文] 林子琦
生态学 安徽大学 2018(学位年度)
摘要:锹甲属(Lucanus Scopoli,1763)作为鞘翅目(Coleoptera)锹甲科(Lucanidae)的模式属,是锹甲科中极具代表性的一支。目前世界范围内已知约110种(含亚种),绝大多数分布在东洋界,仅有少数种分布于新北界和古北界。该属锹甲具有显著的雌雄二型和雄性多型现象,雄性的上颚尤其发达,自达尔文时代就是研究物种的形成与分化、性选择机制及表型演化的良好素材。正是由于该属的形态复杂,基于形态学数据的亚属、种团、亚种的系统发育关系、物种界定问题较为突出,还缺少从分子系统学角度来探讨和解决这些问题。本研究选取锹甲属的62个代表种(含亚种)及代表疑难种团(斑股锹甲种团L.maculifemoratus complex)的44个个体作为研究对象,以3个线粒体基因(COI、16SrDNA、Cytb)和3个核基因(Wingless、ITS2、EF-1α)为分子标记,对位点,碱基含量等进行了统计,基于分子系统学的方法和技术重建了该属的系统发育,估测了属的分化时间,相关结论如下:
  (1)通过总DNA提取、PCR扩增及测序后,所获得的基因数据有:COI基因序列123条、16S rDNA基因序列131条、Cytb基因序列84条,Wingless基因序列111条、EF-1α基因序列100条,ITS基因序列101条。
  (2)属水平的的系统发育分析显示:三个亚属Lucanus(Lucanus)Scopoli、Lucanus(Pseudolucanus)Hope&Westwood,Lucanus(Eolucanus)Kurosowa及凸锹甲属Noesolucanus Araya形成了一个单系。其中,L.(Lucanus)、L.(Eolucanus)、Noesolucanus的代表种分别聚为一支,各自呈显著的单系性;L.(Eolucanus)与Noesolucanus是姐妹群关系;L.(Pseudolucanus)则不是单系,其模式种L.P.)capreolus及另外5个代表种与L.(Lucanus)亚属的种呈镶嵌分布。但因该亚属的样本量有限,建议仍将其作为一个有效亚属,其分类地位还需进一步研究;而L.(Lucanus)、L.(Eolucanus)二者间的遗传距离均接近于属间的平均遗传距离,进一步支持了它们的单系性,且支持将它们提升到独立属的分类地位。
  (3)利用ABGD,GMYC和PTP3种方法对疑难种团斑股锹甲(L.maculifemoratus complex)中涉及的4个物种的44个个体进行了物种界定。其中,ABGD方法存在物种的严重过分,几乎每个地理种群都界定为一个种;PTP仅在L.m.boileaui的地理种群中存在轻度过分现象;而GMYC的界定结果则对不同地理种群进行了合理的划分。4个物种两两之间的遗传距离为0.068-0.163,低于锹甲属内种间的平均遗传距离,无法达到种的水平。
  综合3种方法及遗传距离的比较,建议它们之间为亚种关系,分别是:斑股锹甲指名亚种L.maculifemoratus maculifemoratus、斑股锹甲华北亚种L.maculifemoratus dybowskyi、斑股锹甲台湾亚种L.maculifemoratus taiwanus和斑股锹甲西南亚种L.maculifemoratus boileaui。此外,在日本分布的1个亚种L.m.adachii与指名亚种L.m.maculifemoratus的遗传距离仅有0.020,且二者在外部形态和生殖器的解剖结构上也极为相似,也没有显著的地理隔离,可以将L.m.adachii视为指名亚种L.m.maculifemoratus的异名。
  (4)基于Beast分析的分化时间显示((Lucanus+Eolucanus)+Pseudolucanus)+Noseolucanus与其他锹甲发生分歧的时间约在始新世早期(46.66Mya,95%置信区间:36.81~63.1Mya)。其中,Noseolucanus和Pseudolucanus首先分化出来,位于树的根部,较为原始。Eolucanus约在渐新世早期(36.34Mya)分化出来,并在33.08Mya(95%置信区间:16.44~39.45Mya)形成独立的一支。狭义的Lucanus在约35.75Mya(95%置信区间:33.76~37.68Mya)形成,而斑股锹甲种团的分化时间约为15.09Mya(95%置信区间:7.22~23.8Mya)。
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