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[博士论文] 张圣奎
作物遗传育种 华中农业大学 2018(学位年度)
摘要:木薯,一种典型的热带作物,具有高光效、高生物量、耐旱、耐贫瘠等优良特性,是非常重要的粮食作物和潜在的生物质能源作物。木薯基因组高度杂合,遗传变异多样,这为品种改良提供了丰富的供试材料,然而常规育种周期较长,选育效率低下。木薯的许多农艺性状如淀粉含量、干物质含量、块根产量、产后生理衰变(PPD)等,都是微效多基因控制的数量性状,其遗传研究目前仍然十分有限。因此,挖掘木薯重要性状的优异等位基因变异及其标记,发展基因组选择育种技术,对于木薯品种改良有重要的指导意义。
  本研究以158份不同来源(包括中国、南美洲、东南亚等地)的木薯种质作为研究对象,对包括叶型、株型、产量及品质三类性状及抗产后生理性衰变PPD等23个性状、进行连续3年4点12个环境下的表型鉴定,获得大量表型多样性数据,综合评价木薯种质资源;通过扩增片段单核苷酸多态性和甲基化(AFSM)简化基因组测序方法,获取该木薯群体的全基因SNP、indels以及甲基化分子标记,并对该群体进行遗传多样性分析、群体结构分析和全基因组关联分析。
  主要结果如下:
  1.木薯表型变异度较大,叶型、株型和产量与品质23个性状在不同环境下变异程度不同,11个数量性状中,广义遗传力变化在0.38-0.92之间,其中叶长宽比最高(0.92),而干物质产量最低(0.38)。木薯采后生理衰变(PPD)研究中,我们优选出了糯米木薯、海南细叶、桂热4号、罗勇5号、ZM8625、ZM8641、SC205、G16、BRA258和E40710个抗PPD品种。对种质资源进行综合评价,根据综合指数筛选出桂热6号、CH16、BRA274、CM7595-1、SC124、SC205、10J、16P、17Q和2B共10个优异品种。
  2.采用AFSM简化重测序总计获得34.98万个多态性标记(SNP+Indel),较均匀覆盖18条染色体,平均分布密度达到1.48Kb/SNV。利用25,989个SNP和indels标记对木薯群体进行遗传多样性评估,,发现其遗传多样性指数(π)为1.21×10-4。群体结构分析表明这些木薯材料可划分为3个亚群,主成分分析和进化树分析表明木薯的亚群主要受其起源地影响而与采集地没有明显的分化关系,即在我国尚未形成明显的地理分化,这与其引进历史较短有关。亚群间的群体分化系数(FsT)在0.034-0.07之间,表明各亚群之间存在较低或中等水平的遗传分化。
  3.利用158份木薯材料对各个性状进行全基因组关联分析,多个环境下总共得到115个显著性位点。其中质量性状有4个显著性位点;株型性状共检测到22个显著性位点,其中5个位点在多个环境下重复,贡献率在0.12-0.21之间;叶型相关性状共检测到35个显著性位点,7个显著性位点在多个环境下重复,贡献率在0.12-0.25之间;产量组成和品质性状共检测到54个显著性位点,多个环境下同时检测到2个位点。其中淀粉含量共获得4个关联位点,贡献率0.12-0.18;干物质含量获得10个显著性位点,贡献率0.13-0.19,;块根条数共获得9个显著性位点,贡献率0.12-0.16;块根产量获得9个显著性位点,贡献率在0.13-0.18;干物质产量获得8个显著性位点,贡献率0.13-0.18。
  4.对显著性位点进行整合分析,共发现了14个显著性位点和不同的性状存在同样的关联性。块根重量和干物质重量这两个性状在2、4、18号染色体上分别有3个、1个和1个同样的位点。淀粉含量和干物质含量这两个性状定位到两个相同的位点,分别位于13号和9号染色体。块根条数与块根重量有一个相同的位点,该位点位于9号染色体。叶长宽比和中间裂叶长这两个性状在1、2、5和6号染色体上分别得到一个相同的位点。中间裂叶宽和叶长宽比这两个性状定位到2个相同的位点,分别位于3号和10号染色体上。同时,相关性分析表明这些表型之间有极显著的相关性。
  5.对所有的显著性位点进行候选基因分析,鉴定出195个候选基因。其中131个基因用于组织差异表达分析。我们发现与株型和叶型相关的候选基因68个,除了20个基因在根和叶组织中表达量低外,其余48个基因在根和叶组织中表达量较高;块根产量和品质相关性状的候选基因有63个,其中10个基因在根和叶中的表达都很高,37个基因中等表达水平,仅有16个基因在根和叶中的表达量很低。对165个候选基因GO注释发现其大部分为细胞组分、催化活性以及参与细胞代谢等生物学过程的基因。
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