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摘要:鸣禽多巴胺(DA)神经元主要分布于中脑腹侧被盖区-黑质体致密部(VTA -SNc复合体)和中脑导水管周围灰质(PAG),分别发出纤维投射至鸣唱控制核团前脑纹状X区、弓状皮质栎核(RA)和高级发声中枢(HVC).近年研究表明,中脑向鸣唱控制核团中释放的DA可以调控鸣唱控制核团中神经元的活动,进而调节鸣禽的鸣唱行为.该文结合课题组研究,介绍多巴胺对鸣禽发声相关神经元活动调控的研究进展....
[期刊论文] 廖从舒 李婧 李东风
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北大核心 CSTPCD CSCD CA CBST
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摘要:叉头框P2(FoxP2)基因是与人类语言相关的基因,在鸣禽脑中也存在,不仅参与胚胎时期的关键性发育,对鸣禽鸣曲学习也有影响.实验表明,FoxP2基因对神经回路发育和出生后的鸣唱学习,以及成鸟的鸣曲稳定都有重要作用.FoxP2基因主要在与人类同源的基底神经节--X区表达.本文介绍了FoxP2基因与鸟鸣的新近研究进展....
[期刊论文] 廖从舒 李东风
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CSTPCD CSCD AJ CA
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摘要:钙结合蛋白(Calcium-binding proteins,CBPs,)能与第二信使Ca2+紧密结合,精细调节Ca2+在细胞内的生物活性.它可以作为HVC(higher vocal center)神经元分类的依据,也时鸣禽鸣唱的性别二态性及突触可塑性产生重要影响.因此.CBPs是鸣禽学习与记忆过程中的重要物质.主要对近年来钙结合蛋白在鸟鸣学习记忆中的研究进展进行了综述....
[博士论文] 廖从舒
生理学 华南师范大学 2014(学位年度)
摘要:1.多巴胺调节成年雄性斑胸草雀弓状皮质栎核(RA)投射神经元兴奋性
  多巴胺(DA,dopamine)是哺乳动物以及鸟类大脑中一种重要的神经递质,它通过多巴胺受体(Dopamine Receptor,DAR)来改变神经元活动、基因表达以及行为。鸣禽脑内多巴胺能神经元主要分布于中脑VTA-SNc(ventraltegmental area-substantia nigra pars compacta, VTA-SNc)复合体和PAG(periaqueductal gray,PAG)。VTA-SNc复合体中多巴胺能神经元集中投射到X区,而PAG内多巴胺能神经元集中投射到RA和HVC。RA中分布有多巴胺受体,虽然RA内多巴胺受体密度不及X区高,但是与其它核团和周围区域相比,RA内具有较高的多巴胺受体密度。然而,DA对于RA投射神经元(projectionneurons,PNs)的生理功能以及调节机制还尚不清楚,因此我们研究了DA对RA投射神经元兴奋性的调节作用。
  我们运用全细胞膜片钳技术,记录成年雄性斑胸草雀加入DA以及其受体激动剂,阻断剂前后神经元生理特性的改变。结果发现:
  (1) DA(50μM)显著提高RA投射神经元的兴奋性。在给予DA时,标准化的发放率显著的增加(DA:1.38±0.21,p<0.01;n=20),洗脱之后,标准化发放率能回到基线。
  (2) DA可以显著的改变膜电位;DA能够导致膜电位从-69.63 mV±6.50改变到-61.45±9.30mV导致膜去极化(p<0.01;n=20)。给予TTX,在阻断膜上Na通道的条件下,给予DA,结果发现,在阻断Na通道的情况下,DA仍然可以使细胞膜电位从-73.32±2.57mV变化到-63.19±4.66mV(p<0.05; n=6)。结果表明,TTX敏感的Na+并不参与DA对膜电位的调节。
  (3) D1样多巴胺受体激动剂(SKF-38393)可以提高RA投射神经元的兴奋性。SKF-38393(10μM)能显著提高RA投射神经元标准化的发放率到1.12±0.09(p<0.01;n=11)。但是SKF对膜电位没有影响。
  (4) D1样多巴胺受体阻断剂(SCH23390)可以阻断由DA提高的兴奋性。SCH23390(20μM)可以显著降低由DA诱导的标准化的发放率。但是SCH不能改变由DA所导致的膜电位的去极化。
  (5) D2样多巴胺受体激动剂quinpirole(10μM)不能改变投射神经元的兴奋。标准化的发放率只是改变到了1.08±0.156(p>0.05; n=6)。D2样多巴胺受体阻断剂sulpiride(10μM)也同样不能改变投射神经元的兴奋(p>0.5)。并且两者对膜电位都没有影响。
  (6)同时加入D1以及D2样多巴胺后受体激动剂发现,在加入quinpirole之后,对由SKF38393诱发的标准化的发放率有一个增加的趋势,但是这个增加并没有显著性(p>0.05)。
  这些结果表明,DA可以提高RA投射神经元的兴奋性,D1样多巴胺受体在RA投射神经元兴奋性的调节中占据重要作用。我们的研究结果为了解DA以及DA受体在RA投射神经元的调节机制提供了直接的证据。
  2.多巴胺对由N-甲基-D-天冬氨酸介导的弓状皮质栎核(RA)投射神经元增益作用的调节作用
  本实验室的研究发现,NMDA对RA中PNs具有增益的作用。增益控制是指一个神经元对输入信号的反应,并且这种增益对正常感觉,认知和运动功能是极为重要的。而且增益也是神经元兴奋性的一个重要指标。
  近几年的研究表明,多巴胺受体(DAR)和N-甲基-D-天冬氨酸(NMDA)之间的相互作用对学习记忆有着重要的作用,并且普遍认为两者相互作用的区域是治疗神经系统疾病的新靶点。RA接受来自HVC和LMAN的兴奋性谷氨酸能输入。此外,RA也接受多巴胺能神经元的投射,这种投射神经元主要来自PAG和VTA区,但是RA PNs中DA和NMDA之间的关系还未见报道。而这种关系与鸣唱的产生密不可分。因此我们对RA中两种重要神经递质,NMDA和DA的相互关系进行了研究。
  我们运用全细胞电流钳记录脑片的方法,分别观察了DA和D1样多巴胺受体对于NMDA诱发的RAPNs增益作用的调节。结果发现:
  (1)20μM NMDA可以使RA PNs的F-I曲线斜率由269±11.41提高至365.92±8.23,洗脱之后斜率可以回复到基线。
  (2) DA可以进一步提高由NMDA介导增益的调节。加药前F-I曲线斜率为314.24±4.48,加入NMDA之后斜率提高至401.36±14.36,在给予NMDA的同时加入DA,斜率可以进一步提供到424.7±7.28。标准化之后F-I曲线斜率在给予NMDA时为从1增加到1.36±0.20,加入DA后进一步为2.14±0.10(p<0.01;n=11)。
  (3) D1样多巴胺受体激动剂可以进一步提高由NMDA介导的增益的调节。在加药前为255.72±23.59,加入NMDA之后斜率提高至292.42±12.92,在给予NMDA的同时加入SKF-38393,斜率可以进一步提高到346.06±21.35。统计之后发现标准化发放率提高至2.00±0.22(p<0.01;n=7)。
  (4)阻断D1样多巴胺受体对由NMDA介导的增益的调节没有影响。SCH对NMDA引起的增益却没有影响。在加药前斜率为:287±11.67,加入NMDA之后斜率提高至340.61±18.55,在给予NMDA的同时加入SCH,此时斜率为330.91±5.12。标准化之后F-I曲线斜率由变化为NMDA+S CH∶1.35±0.22没有显著变化(p>0.05;n=6)。
  我们的研究结果表明,DA更大程度上增加NMDA诱发的RA PNs的增益。D1样受体激动剂也能进一步增加NMDA诱发的RA PNs的增益。然而,D1受体拮抗剂对NMDA诱发的增益控制没有影响。这些结果表明,D1受体能增加NMDA诱发的增益,但NMDA诱发的增益并不依赖于DA和D1受体。
  根据我们的实验结果,我们提出一个直接鸣唱产生的机制猜想:当雌鸟出现,中脑DA向X区的投射增加,X区中神经元的活性增加,使DLM到LMAN的输出受抑制,因此RA接受来自LMAN的投射减少。然而由社会依赖性的中脑区域VTA-SNc会投射到RA核团,DA将由NMDA介导的来自HVC到RA投射信号放大。确保RA编码鸣曲并输出。而HVC-RA通路产生的鸣曲主要趋于产生稳定的鸣曲,也就是求偶性鸣曲。本实验为求偶性鸣曲产生的机制提供一个重要的依据。
[硕士论文] 廖从舒
生理学 华南师范大学 2010(学位年度)
摘要:成年雄性斑胸草雀是一种鸣唱学习临界期型鸟,其鸣曲学习与人类语言学习的机理相似,因此作为研究语言学习记忆的理想动物模型。研究发现,ZENK 蛋白(属于 IEG 即刻早期基因家族)与鸣禽鸣唱行为有关,并且在鸣禽前端脑通路的鸣唱核团X区中表达最高,X区主要是对于成年雄性斑胸草雀鸣曲的产生起整合的作用。国外大多数实验室的研究表明,斑胸草雀存在中枢控制右侧优势。成年后的雄性斑胸草雀能够通过听觉反馈来保持稳定的鸣曲,一旦听觉反馈受到影响会导致鸣曲的去稳定化。研究表明,切断成年斑胸草雀右侧鸣管神经并进行听觉隔离后会导致成年鸣禽鸣曲去稳定化。本实验通过切断成年斑胸草雀左右侧鸣管神经并将其听觉隔离,进行免疫荧光反应实验,观察X区中ZENK蛋白表达的变化,研究ZENK蛋白在X区中的表达与成年雄性斑胸草雀鸣曲稳定化之间的关系。
   研究发现:无论断左侧还是右侧鸣管神经,鸣禽仍能发声并且进行鸣唱,从而验证了鸣管神经可以单侧支配鸣禽的发声;同时切断双侧鸣管神经后,成年斑胸草雀只能进行简单的鸣叫,叫声的成分单一;断左侧或者右侧鸣管神经一周后,成年斑胸草雀的鸣曲都能发生去稳定化,对鸣曲的参数进行比较之后发现,断右侧鸣管神经对鸣禽鸣曲的影响较大,更进一步证明了成年斑胸草雀鸣唱的右侧鸣管神经支配优势;对正常的以及断左右侧鸣管神经的斑胸草雀X区进行免疫组化实验,检测其X区中ZENK蛋白的变化。结果发现,正常的斑胸草雀左右侧脑X区 ZENK 蛋白的表达侧别差异不明显,而单侧鸣管神经受损之后,左右侧X区中ZENK蛋白的表达量都明显减少,但呈现较明显的右侧优势,即右侧脑X区ZENK蛋白的表达量相对较多,意味着右侧脑X区ZENK蛋白的表达也存在右侧优势。
   本研究为鸣禽发声支配的脑侧别优势提供了证据。
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